Dočasné orgány vytvořené v určitém období individuálního vývoje u larev mnohobuněčných živočichů a embryí se nazývají provizorní orgány. U lidí a savců fungují pouze ve fázi embrya a plní základní i specifické funkce těla. Po dosažení zralosti orgánů dospělého typu v procesu metamorfózy dočasné zmizí. Tyto formace doprovázející vývoj mnoha zvířat jsou zajímavé pro evoluční morfologii, fyziologii a embryologii.
Pro lidi a savce jsou charakteristické následující dočasné orgány: amnion, chorion, allantois, žloutkový váček a placenta.
Amnion
Amnion, vodní membrána, amniotický měchýř nebo vak je jednou z embryonálních membrán charakteristických pro savce, ptáky a plazy. Vznikl v procesu evoluce při adaptaci zvířat na život na souši. Hlavní funkcí amnionu je chránit embryo před faktory prostředí a vytvářet příznivé podmínky pro jeho vývoj. Vychází zektoblastické vezikuly a tvoří dutinu naplněnou tekutinou. V úzkém vztahu s amniem se rozvíjí seróza.
Při porodu savců vodní obal praskne, tekutina vyteče a zbytky bubliny zůstanou na těle novorozence.
Rozdělení na anamnii a amniota
Přítomnost nebo nepřítomnost takového dočasného orgánu, jako je amnion, sloužila jako hlavní princip pro rozdělení všech organismů obratlovců do dvou skupin: amniota a anamnie. Z hlediska evoluce jsou nejstarší ti živočichové, kteří se vyvinuli ve vodním prostředí (cyklostomy, ryby, obojživelníci). Pro embryo nepotřebují další vodní skořápku. Patří do anamnie.
Savci, ptáci a plazi jsou vyšší organismy obratlovců s vysoce účinnými a koordinovanými orgánovými systémy, které jim umožňují existovat v široké škále podmínek na zemi a ve vodě. Ve skutečnosti ovládli všechna stanoviště. To by nebylo možné bez složitého a specifického embryonálního vývoje.
Společným provizorním orgánem anamnie a amniot je žloutkový váček. Kromě něj první skupina zvířat nic jiného nemá. U amniot jsou dočasné orgány zastoupeny také chorionem, alantoinem, amniem a placentou. Na fotografii níže je schéma embrya primáta.
Allantois
Přeloženo z řečtiny, allantois znamená „ve tvaru klobásy“, což docela přesně odráží její vzhled. Vzniká v důsledku vyčnívání stěny primárnístřeva do prostoru mezi žloutkový váček a amnion. U lidského embrya k tomu dojde do 16 dnů po oplodnění.
Allantois je provizorní orgán sestávající ze dvou listů: extraembryonálního ektodermu a mezodermu. Nejvýraznější je u zvířat, jejichž vývoj probíhá ve vejci. Působí v nich jako zásobárna pro akumulaci metabolických produktů, především močoviny. U savců tato potřeba zcela chybí, proto je alantois špatně vyvinut. Plní jinou funkci. V jejích stěnách dochází k tvorbě pupečníkových cév větvících se v placentě. Díky nim se dále tvoří placentární kruh krevního oběhu.
Žloutkový váček
Žloutkový váček je provizorní orgán (ptáků, obojživelníků, plazů, savců) endodermálního původu. Zpravidla jde o výrůstek střeva, uvnitř kterého je zásoba žloutku. Posledně jmenovaný používá embryo nebo larva k výživě. Z hlediska evoluce bylo primární úlohou žloutkového váčku trávit žloutek a asimilovat produkty trávení s jejich následným transportem do oběhového systému embrya. K tomu má rozvětvenou síť krevních cév. Chybí však přísun žloutku během embryonálního vývoje savců a lidí. Uchování žloutkového váčku je spojeno s důležitou sekundární funkcí – krvetvorbou. Na fotografii je označena černým kroužkem (6. týden embryonálního vývoje).
Role žloutkového váčku ve vývoji člověka
Formacežloutkový váček z endoblastického váčku se vyskytuje 29.–30. den těhotenství. V období lidského embryonálního vývoje hraje důležitou roli provizorní orgán. Velikost žloutkového váčku v raných fázích těhotenství (do šesti týdnů) je mnohem větší ve srovnání s amniem spolu se zárodečnou ploténkou. 18. – 19. den po oplodnění se v jeho stěnách tvoří ložiska erytropoézy, která později tvoří kapilární síť. Po dalších deseti dnech se žloutkový váček stává zdrojem primárních zárodečných buněk. Migrují z něj do anlage gonád.
Až do šestého týdne po oplodnění žloutkový váček nadále produkuje mnoho proteinů (včetně transferinů, alfa-fetoproteinu, alfa-2-mikroglobulinu), které působí jako „primární játra“.
Stejně jako všechny ostatní dočasné orgány savců se žloutkový váček v určitém okamžiku stává nepotřebným. Jeho tkáně plní širokou škálu funkcí, včetně vylučovacích, hematopoetických, imunoregulačních, syntetických a metabolických. To se však děje rovnoměrně, dokud příslušné orgány nezačnou v plodu pracovat. U lidí přestává fungovat žloutkový váček na konci prvního trimestru těhotenství. Je redukován a zůstává pouze ve formě malého útvaru cystického typu, který se nachází na spodině pupeční šňůry.
Žloutkový váček představuje při anamnii výhradně dočasné orgány.
fetální implantace
Charakteristickým znakem vývoje vyšších savců je poměrně těsné spojení embrya se stěnou dělohy,který se zakládá několik dní po zahájení vývoje. Například u myši k tomu dochází 6. den au lidí 7. den. Proces se nazývá implantace, je založen na ponoření sekundárních choriových klků do stěny dělohy. V důsledku toho vzniká zvláštní provizorní orgán - placenta. Skládá se ze zárodečné části – klků chorionu a mateřské části – poměrně změněné stěny dělohy. Do první patří také allantoidní stvol, který hraje důležitou roli v prokrvení plodu u nižších (vačnatců) savců. Jejich mateřská část placenty není vyvinuta.
Chorion
Chorion nebo, jak se často nazývá, seróza, je nejvzdálenější skořápka embrya, přiléhá ke skořápce nebo mateřským tkáním. U lidí se tvoří jako amnion ze somatopleury a ektodermu 7-12 dní po oplodnění a k jeho přeměně na část placenty dochází na konci prvního trimestru těhotenství.
Chorion se skládá ze dvou částí: hladké a rozvětvené. První neobsahuje klky a obklopuje plodové vajíčko téměř úplně. V místě kontaktu stěn dělohy s embryem se tvoří rozvětvený chorion. Má četné výrůstky (klky), které pronikají do slizniční a submukózní vrstvy dělohy. Je to rozvětvený chorion, který se později stává fetální částí placenty.
Tento dočasný orgán plní funkce podobné těm, pro které slouží funkčně zralá placenta: dýchání a výživa plodu, vylučování metabolických produktů, ochrana před nepříznivými vnějšími vlivyfaktory, včetně infekcí.
Placenta
Placenta je embryonální orgán, který se u všech placentárních savců tvoří z embryonálních membrán (chorion, villous, allantois), těsně přiléhajících ke stěně dělohy. Je spojena s embryem přes pupeční šňůru (pupeční šňůru).
Placenta tvoří tzv. hematoplacentární bariéru. Cévy plodu se v něm rozvětvují do nejmenších kapilár a spolu s podpůrnými tkáněmi tvoří choriové klky. U primátů (včetně lidí) jsou ponořeni do lakun naplněných mateřskou krví. To určuje následující funkce prozatímního orgánu:
- výměna plynů - kyslík proniká do krve plodu z krve matky podle zákonů difúze a oxid uhličitý se pohybuje opačným směrem;
- vylučovací a trofické: odstranění metabolitů (kreatin, kreatinin, močovina) a příjem vody, minerálů a živin, elektrolytů, vitamínů;
- hormonální;
- ochranné, protože placenta má imunitní vlastnosti a přenáší mateřské protilátky na plod.
Typy placenty
Podle toho, jak hluboko do děložní sliznice jsou ponořeny klky chorionu embrya, se rozlišují následující typy placenty.
- Poloplacenta. Vyskytuje se u koní, lemurů, kytovců, hrochů, prasat, velbloudů. Poloplacenta se vyznačuje tím, že choriové klky se jednoduše zaboří do záhybů děložní sliznice jako prsty v rukavici a přitom proniknou doepiteliální vrstva není pozorována.
- Desmochoriální placenta. Je charakteristický pro přežvýkavce. U tohoto typu placenty choriové klky ničí děložní sliznici v místě kontaktu a pronikají do její pojivové vrstvy, ale nedostanou se na stěny jejích cév.
- Endoteliochoriální placenta. Je charakteristická pro vyšší dravé amnioty. Prozatímní orgán vytváří ještě užší kontakt mezi cévami matky a plodu. Choriové klky pronikají celou vrstvou pojivové tkáně dělohy. Pouze endoteliální stěna je odděluje od jejích cév.
- Hemochoriální placenta. Poskytuje nejužší spojení mezi cévami matky a plodu, což je typické pro primáty. Choriové klky pronikají endotelem mateřských krevních cév umístěných v děložní sliznici a zanořují se do krevních lakun naplněných krví matky. Krev plodu a matky je ve skutečnosti oddělena pouze tenkým vnějším obalem chorionu a stěnami kapilárních cév samotného embrya.
