Jaderné póry jsou jednou z nejdůležitějších intracelulárních složek, protože se podílejí na molekulárním transportu. Navzdory pokroku v biologickém výzkumu nebyly všechny otázky týkající se těchto struktur plně prozkoumány. Někteří vědci se domnívají, že komplex jaderných pórů lze připsat buněčným organelám z hlediska významu funkcí a strukturní složitosti.
Jaderný plášť
Charakteristickým znakem eukaryotických buněk je přítomnost jádra, které je obklopeno membránou, která je odděluje od cytoplazmy. Membrána se skládá ze dvou vrstev - vnitřní a vnější, vzájemně propojených velkým množstvím pórů.
Význam jaderného obalu je velmi vysoký – umožňuje ohraničit procesy syntézy proteinů a nukleových kyselin nezbytných pro regulaci funkční aktivity genů. Membrána řídí proces transportu látek dovnitř, do cytoplazmy a naopak. Je to také kosterní struktura, která podporuje tvar jádra.
Mezi vnější a vnitřní membránou je perinukleární prostor, jehož šířka je 20-40 nm. Zvenčí vypadá jaderný obaldvouvrstvá taška. Přítomnost pórů v její struktuře je významným rozdílem mezi touto strukturou a podobnými, které se nacházejí v mitochondriích a plastidech.
Struktura jaderných pórů
Kanály jsou perforace o průměru asi 100 nm, které procházejí celým jaderným obalem. V příčném řezu se vyznačují tvarem mnohoúhelníku se symetrií osmého řádu. Kanál propustný pro látku je uprostřed. Je vyplněna složitě organizovanými globulárními (ve formě cívky) a fibrilárními (ve formě kroucené nitě) strukturami, které tvoří centrální granuli - „zátku“(nebo transportér). Na obrázku níže můžete jasně prostudovat, co je jaderný pór.
Mikroskopické vyšetření těchto struktur ukazuje, že mají prstencovou strukturu. Fibrilární výrůstky se rozšiřují jak ven, do cytoplazmy, tak dovnitř, směrem k jádru (vlákna). Ty druhé tvoří jakýsi koš (v zahraniční literatuře nazývaný „košík“). V pasivním póru fibrily košíku uzavírají kanál, zatímco v aktivním póru tvoří další útvar o průměru asi 50 nm. Kroužek na straně cytoplazmy se skládá z 8 granulí propojených jako korálky na provázku.
Celkový počet těchto perforací ve slupce jádra se nazývá komplex jaderných pórů. Biologové tak zdůrazňují propojení mezi jednotlivými otvory a fungují jako jeden dobře koordinovaný mechanismus.
Vnější prstenec je připojen k centrálnímu dopravníku. Nižší eukaryota (lišejníky a další) cytoplazmatické nemajía nukleoplazmatické kruhy.
Funkce struktury
Struktura a funkce jaderných pórů mají následující vlastnosti:
- Kanály jsou četné kopie asi 30-50 nukleoporinů (celkem asi 1000 proteinů).
- Hmotnost komplexů se pohybuje od 44 MDa u nižších eukaryot do 125 MDa u obratlovců.
- U všech organismů (lidé, ptáci, plazi a jiná zvířata), ve všech buňkách, jsou tyto struktury uspořádány podobným způsobem, to znamená, že pórové komplexy jsou přísně konzervativní systém.
- Složky jaderných komplexů mají podjednotkovou strukturu, díky které mají vysokou plasticitu.
- Průměr centrálního kanálu se pohybuje mezi 10-26 nm a výška komplexu pórů je asi 75 nm.
Části jaderných pórů daleko od středu nejsou symetrické. Vědci to připisují různým mechanismům regulace transportní funkce v počátečních fázích vývoje buňky. Předpokládá se také, že všechny póry jsou univerzální struktury a zajišťují pohyb molekul jak do cytoplazmy, tak i opačným směrem. Komplexy jaderných pórů jsou také přítomny v jiných komponentách buněk nesoucích membránu, ale ve vzácnějších případech (retikulum, fenestrované cytoplazmatické membrány).
Počet pórů
Hlavním faktorem, který určuje počet jaderných pórů, je metabolická aktivita v buňce (čím vyšší, tím vícepočet tubulů). Jejich koncentrace v tloušťce membrány se může během různých období funkčního stavu buněk několikrát měnit. K prvnímu zvýšení počtu pórů dochází po dělení - mitóze (při rekonstrukci jader), a poté v období růstu DNA.
Různé druhy zvířat mají různá čísla. Záleží také na tom, kde byl vzorek odebrán. Takže v lidské tkáňové kultuře je asi 11 ks/µm2 a v nezralé buňce žáby xenopus - 51 ks/µm2. Jejich hustota se v průměru pohybuje mezi 13–30 kusy/µm2.
Rozmístění jaderných pórů po povrchu skořápky je téměř rovnoměrné, ale v místech, kde se látka chromozomů přibližuje k membráně, jejich koncentrace prudce klesá. Nižší eukaryota nemají pod jadernou membránou pevnou fibrilární síť, takže póry se mohou po jaderné membráně pohybovat a jejich hustota v různých oblastech se výrazně liší.
Funkce
Hlavní funkcí komplexu jaderných pórů je pasivní (difúze) a aktivní (vyžadující energetické náklady) přenos molekul přes membránu, tedy výměna látek mezi buněčným jádrem a cytoplazmou. Tento proces je životně důležitý a je řízen třemi systémy, které jsou ve vzájemné neustálé interakci:
- komplex biologicky aktivních látek-regulátorů v jádře a cytoplazmě - importin α a β, Ran-protein, guanosintrifosfát (purinový nukleotid) a další inhibitory a aktivátory;
- nukleoporiny;
- strukturní součásti porézního jaderného komplexu, které jsou schopny měnit svůj tvar a zajistit přenos látek správným směrem.
Proteiny nezbytné pro fungování jádra pocházejí z cytoplazmy přes jaderné póry a různé formy RNA jsou vylučovány opačným směrem. Pórový komplex provádí nejen čistě mechanický transport, ale slouží také jako třídič, který „rozpoznává“určité molekuly.
K pasivnímu přenosu dochází u látek, jejichž molekulová hmotnost je nízká (ne více než 5∙103 Ano). Do jádra volně vstupují látky jako ionty, cukry, hormony, nukleotidy, kyselina adenosintrifosforečná, které se podílejí na výměně energie. Maximální velikost proteinů, které mohou proniknout póry do jádra, je 3,5 nm.
Při syntéze dceřiné molekuly DNA dosahuje transport látek vrcholu aktivity – 100-500 molekul 1 jaderným pórem za 1 minutu.
Pórové proteiny
Prvky kanálu jsou proteinové povahy. Proteiny tohoto komplexu se nazývají nukleoporiny. Jsou shromážděny v přibližně 12 subkomplexech. Obvykle se dělí do tří skupin:
- sloučeniny se specifickými opakujícími se sekvencemi rozpoznatelnými biochemickými faktory;
- nemá sekvence;
- integrální proteiny, které se nacházejí v oblasti membrány, která tvoří pór, nebo v samotném póru v prostoru mezi vrstvami jaderného obalu.
Studie ukázaly, že nukleoporiny jsou schopny se tvořitpoměrně složité komplexy zahrnující až 7 proteinů a přímo se podílejí i na transportu látek. Některé z nich se mohou přímo vázat na molekuly pohybující se jaderným pórem.
Export látek do cytoplazmy
Stejný pór se může podílet na stahování i dovozu látek. K reverzní translaci RNA z cytoplazmy do jádra nedochází. Jaderné komplexy rozpoznávají exportní signály (NES) přenášené ribonukleoproteiny.
NES-sekvence signálních látek je komplexní komplex aminokyselin a proteinů, které po odstranění z jádra do cytoplazmy disociují (rozpadají se na samostatné složky). Proto podobné částice uměle zavedené do cytoplazmy nepronikají zpět do jádra.
Proces mitózy
Během buněčného dělení (mitózy) je komplex jaderných pórů „demontován“. Komplexy s molekulovou hmotností 120 mDa se tedy rozkládají na subkomplexy o velikosti 1 mDa každý. Po skončení dělení se znovu sestaví. V tomto případě se jaderné póry nepohybují samostatně, ale v polích. Toto je jeden z důkazů, že komplex jaderných pórů je dobře koordinovaný systém.
Protržená membrána se v mezifázovém období promění v bublinový shluk, který obklopuje oblast jádra. V metafázi, kdy jsou chromozomy drženy v ekvatoriální rovině, jsou tyto prvky vytlačovány do periferních zón buňky. Na konci anafáze se tento shluk začíná dotýkat chromozomů a začíná růst.základy jaderné membrány.
Bubliny se mění ve vakuoly, které postupně obalují chromozomy. Poté se spojí a ohradí nové interfázové jádro od cytoplazmy. Póry se objevují již ve velmi rané fázi, kdy ještě nedošlo k uzavření lastur.
