Rysem rostlinných buněk je přítomnost speciálních rezervoárů kapaliny - vakuol s buněčnou mízou v jejich protoplastech. Vzhledem k tomu, že jeho obsah je chemicky odlišný od složení hyaloplazmy, prochází mezi nimi hranice membrány, nazývaná tonoplast. Tento obal obklopující vakuolu plní mnoho funkcí: od udržování tvaru samotného organoidu až po regulaci stavu celé buňky.
Tento termín je založen na dvou řeckých slovech: tonos (napětí) a plastos (vytvarovaný).
Definice pojmu
Stručně řečeno, tonoplast je membrána vakuoly, která odděluje její obsah od protoplastu rostlinné buňky. Podle vlastností topografie se tato struktura označuje jako endomembrána. Ve zralých buňkách, ve kterých je jedna velká (centrální) vakuola, se tonoplast stává vnitřním okrajem protoplastu (plazmalema slouží jako vnější). Cytoplazma je tedy mezi dvěma membránami.
Jinými slovy, tonoplast je bariérou mezi dvěma nejdůležitějšími kompartmenty rostlinné buňky: protoplastem a buněčnou šťávou, jejichž vzájemné působení reguluje její životně důležitou aktivitu.
Obecná charakteristika a význam tonoplastu
Obsah vakuoly hraje pro rostlinnou buňku obrovskou roli. Mohou se zde hromadit různé sloučeniny nezbytné pro fungování rostliny (bílkoviny, soli, pigmenty, minerály, živiny) a někdy i produkty degradace. Vakuolární tekutina tvoří zvláštní intracelulární prostředí s koncentrovaným obsahem různých sloučenin.
Struktura a funkce tonoplastu jsou poněkud podobné plazmalemě. Pokud však tato slouží jako hranice interakce buňky s vnějším prostředím, pak vakuolární membrána je zodpovědná za výměnu materiálu mezi cytoplazmou a buněčnou mízou. Díky této interakci jsou regulovány:
- chemické složení hyaloplazmy a vakuoly;
- procesy skladování nebo naopak uvolňování živin a dalších látek;
- koncentrace iontů v protoplastu;
- osmotické vlastnosti;
- turgor.
Často je to způsobeno centrální vakuolou, že dochází k turgorovému tlaku, který vzniká díky přítoku velkého množství vody do ní. Tento efekt zajišťuje elasticitu a tvar rostlinné buňky.
Vzhledem k tomu, že všechny funkce vakuoly jsou spojeny se vstupem a výstupem různých látek z ní, můžeme říci, že klíčovou strukturou tohoto organoidu je tonoplast, protože je vvšechny dopravní systémy jsou tam lokalizovány.
Struktura tonoplastu
Struktura vakuolární membrány byla studována pomocí infračervené spektroskopie. Ten ukázal, že tonoplast je lipidová dvojvrstva, do které jsou integrovány různé proteiny. To znamená, že obecně řečeno, struktura připomíná typické plasmalemma, ale na jemnější úrovni mají tyto membrány mnoho rozdílů.
Tonoplastové lipidy se vyznačují uspořádaným uspořádáním s převahou polárních molekul, což zajišťuje vysokou elasticitu a tekuté vlastnosti. Membrána obsahuje alfa-tokoferol, který určuje antioxidační aktivitu.
Na fotografii níže: 1 - mezoplazma; 2 - tonoplast; 3 – vakuola.
Proteiny integrované do tonoplastu mají různé stupně ponoření. Vazba mezi nimi a molekulami lipidů je spíše slabá. Prostorová struktura proteinů vakuolární membrány má vysoký obsah alfa-helikálních motivů (až 56 %).
Povrch tonoplastu je prostoupen póry a molekulárními transportními systémy, které zajišťují selektivní průnik látek z protoplastu do vakuoly a zpět. Nosné kanály jsou tvořeny různými proteiny integrovanými do lipidové vrstvy, včetně porinů.
Funkce tonoplastu
Tonoplast plní následující funkce:
- izolační - odděluje obsah vakuoly od protoplastu a naopak;
- ochranný - zajišťuje integritu organoidu, určuje bezpečnostprotoplast (smíchání obsahu vakuoly s hyaloplazmou by narušilo fungování buňky);
- osmotický - v důsledku regulace transportu iontů se na obou stranách membrány ustavují určité koncentrační gradienty látek;
- transmembránový - zajišťuje selektivní přenos různých sloučenin mezi vakuolárním obsahem a protoplastem.
Ve skutečnosti je to tonoplast, který řídí chemické složení buněčné mízy vakuoly a využití jejího obsahu pro potřeby buněk. Transportní kanály membrány samozřejmě nepracují autonomně, ale jsou spojeny s biochemickými regulačními systémy protoplastu.
