Glykokalyx je komplexní supramembránový komplex, který tvoří tenký obal na povrchu plazmatické membrány živočišných buněk a bakteriálních cytoplazmatických membrán. Termín pochází z kombinace řeckých a latinských slov glykys callum, což doslova znamená „sladká tlustá kůže“. Glykokalyx skutečně působí jako další buněčná membrána a je vytvořena hlavně z molekul sacharidové povahy, ale na rozdíl od plazmatické membrány má spíše plstnatou než souvislou strukturu.
Obecné vlastnosti
Glykokalyx je další ochranná vrstva na buněčném povrchu, tvořená molekulami proteinů, sacharidů a lipidů připojenými k CPM a také vnějšími částmi proteinů uložených v membráně. Základem takového cytologického krytu je síť glykosidů (glykoproteinů a proteoglykanů).
TakžeGlykokalyx je tedy vysoce nabitý obal obohacený o sacharidové složky, což je kombinace biologických makromolekul spojených s membránou. Tato vrstva slouží jako další bariéra mezi buňkou a prostředím a plní mnoho funkcí, které se dělí na stabilizační, ochranné a specifické.
Glykokalyx je charakteristický pouze pro prokaryotické organismy a zvířata. Membrány rostlinných buněk takový obal netvoří.
Funkce
Úplný soubor funkcí glykokalyx v buňkách a na tkáňové úrovni makroorganismů není v současné době definován. Nicméně již bylo zjištěno, že tato vrstva:
- účastní se přenosu signálu z extracelulárního prostředí do intracelulárního prostředí;
- chrání cytoplazmatickou membránu před stresem a mechanickými vlivy;
- poskytuje adhezivní vlastnosti pro některé buňky;
- funguje jako rozpoznávací faktor.
U bakterií zajišťuje glykokalyx přichycení k povrchu, zabraňuje ztrátě vlhkosti při vstupu do suchého prostředí a chrání před působením antibakteriálních látek. U patogenů může tato vrstva bránit imunitnímu systému v detekci patogenu.
Biochemické složení a struktura
Glykokalyx zahrnuje:
- proteoglykany (řetězce glykosaminoglykanů spojené s proteinovým jádrem) – skládají se ze syndikanů, glypikanů, mimekanů, perlakanů a biglykanů;
- glykosaminoglykany (lineární disacharidové polymery kyseliny uronové a hexosaminu) – o 50–90% jsou složeny z heparan sulfátu a zahrnují také dermatan sulfát, chondroitin sulfát, keratan sulfát a hyaluronan;
- glykoproteiny obsahující kyselé oligosacharidy a kyseliny sialové;
- různé rozpustné složky (proteiny, proteoglykany atd.);
- molekuly adsorbované na povrchu membrány z extracelulárního prostoru.
Struktura a přesný obsah biochemických složek glykokalyxu se liší v závislosti na typu buňky a také na převažujících fyzikálních a mechanických podmínkách prostředí.
Použití speciálních barviv umožňuje vizualizaci této dodatečné slupky pomocí elektronové mikroskopie.
Endoteliální hykokalyx
Endoteliální glykokalyx je vrstva bohatá na sacharidy, která vystýlá luminální povrch krevních cév a tvoří poměrně silnou (asi 500 nanometrů) acelulární membránu, která plní funkce nejen na cytologické, ale i na tkáňové úrovni. Tuto strukturu poprvé objevil Luft před 40 lety.
Nyní je prokázáno, že endoteliální glykokalyx je klíčovým determinantem vaskulární permeability. S ohledem na průtok krve má částečně negativní náboj, který zabraňuje nadměrné absorpci buněčného albuminu. Glykokalyx funguje také jako mechanická ochrana endotelu.