Všechny biochemické reakce v buňkách jakéhokoli organismu probíhají s výdejem energie. Dýchací řetězec je sekvence specifických struktur, které se nacházejí na vnitřní membráně mitochondrií a slouží k tvorbě ATP. Adenosintrifosfát je univerzální zdroj energie a je schopen akumulovat v sobě 80 až 120 kJ.
Elektronový dýchací řetězec – co to je?
Elektrony a protony hrají důležitou roli při tvorbě energie. Vytvářejí potenciálový rozdíl na opačných stranách mitochondriální membrány, který generuje řízený pohyb částic - proud. Dýchací řetězec (aka ETC, elektronový transportní řetězec) zprostředkovává přenos kladně nabitých částic do mezimembránového prostoru a záporně nabitých částic do tloušťky vnitřní mitochondriální membrány.
Hlavní roli při tvorbě energie má ATP syntáza. Tento komplexní komplex přeměňuje energii řízeného pohybu protonů na energii biochemických vazeb. Mimochodem, téměř identický komplex se nachází v rostlinných chloroplastech.
Komplexy a enzymy dýchacího řetězce
Přenos elektronů je doprovázen biochemickými reakcemi za přítomnosti enzymatického aparátu. Tyto biologicky aktivní látky, jejichž četné kopie tvoří velké složité struktury, slouží jako zprostředkovatelé při přenosu elektronů.
Komplexy dýchacího řetězce jsou centrálními složkami transportu nabitých částic. Celkem jsou ve vnitřní membráně mitochondrií 4 takové útvary, stejně jako ATP syntáza. Všechny tyto struktury spojuje společný cíl - přenos elektronů po ETC, přenos vodíkových protonů do mezimembránového prostoru a v důsledku toho syntéza ATP.
Komplex je nahromaděním proteinových molekul, mezi nimiž jsou enzymy, strukturní a signální proteiny. Každý ze 4 komplexů plní svou vlastní funkci, pouze jemu vlastní. Podívejme se, pro jaké úkoly jsou tyto struktury přítomny v ETC.
Mám komplex
Hlavní roli v přenosu elektronů v tloušťce mitochondriální membrány hraje dýchací řetězec. Reakce abstrakce vodíkových protonů a jejich doprovodných elektronů jsou jednou z centrálních ETC reakcí. První komplex transportního řetězce přebírá molekuly NADH+ (u zvířat) nebo NADPH+ (u rostlin) s následnou eliminací čtyř vodíkových protonů. Ve skutečnosti se kvůli této biochemické reakci komplex I nazývá také NADH - dehydrogenáza (podle názvu centrálního enzymu).
Složení dehydrogenázového komplexu zahrnuje 3 typy železo-sírových proteinů a takéflavinové mononukleotidy (FMN).
II komplex
Fungování tohoto komplexu není spojeno s přenosem vodíkových protonů do mezimembránového prostoru. Hlavní funkcí této struktury je dodávat další elektrony do elektronového transportního řetězce prostřednictvím oxidace sukcinátu. Centrálním enzymem komplexu je sukcinát-ubichinon oxidoreduktáza, která katalyzuje odstranění elektronů z kyseliny jantarové a přenos na lipofilní ubichinon.
Dodavatelem vodíkových protonů a elektronů do druhého komplexu je také FADН2. Účinnost flavinadenindinukleotidu je však nižší než účinnost jeho analogů - NADH nebo NADPH.
Komplex II obsahuje tři typy železo-sírových proteinů a centrální enzym sukcinátoxidoreduktázu.
III komplex
Další komponent, ETC, se skládá z cytochromů b556, b560 a c1, stejně jako železo-sírový protein Riske. Práce třetího komplexu je spojena s přenosem dvou vodíkových protonů do mezimembránového prostoru a elektronů z lipofilního ubichinonu do cytochromu C.
Zvláštností Riske proteinu je, že se rozpouští v tuku. Ostatní proteiny této skupiny, které byly nalezeny v komplexech dýchacího řetězce, jsou rozpustné ve vodě. Tato vlastnost ovlivňuje pozici proteinových molekul v tloušťce vnitřní membrány mitochondrií.
Třetí komplex funguje jako ubichinon-cytochrom c-oxidoreduktáza.
IV komplex
Je to také cytochrom-oxidační komplex, je koncovým bodem v ETC. Jeho práce jepřenos elektronů z cytochromu c na atomy kyslíku. Následně budou záporně nabité atomy O reagovat s protony vodíku za vzniku vody. Hlavním enzymem je cytochrom c-kyslíková oxidoreduktáza.
Čtvrtý komplex zahrnuje cytochromy a, a3 a dva atomy mědi. Cytochrom a3 hrál ústřední roli v přenosu elektronů na kyslík. Interakce těchto struktur je potlačena kyanidem dusíku a oxidem uhelnatým, což v globálním smyslu vede k zastavení syntézy ATP a smrti.
Ubiquinone
Ubichinon je látka podobná vitaminu, lipofilní sloučenina, která se volně pohybuje v tloušťce membrány. Mitochondriální dýchací řetězec se bez této struktury neobejde, protože je zodpovědný za transport elektronů z komplexů I a II do komplexu III.
Ubichinon je derivát benzochinonu. Tato struktura v diagramech může být označena písmenem Q nebo zkrácena jako LU (lipofilní ubichinon). Oxidace molekuly vede k tvorbě semichinonu, silného oxidačního činidla, které je pro buňku potenciálně nebezpečné.
ATP syntáza
Hlavní roli při tvorbě energie má ATP syntáza. Tato houbovitá struktura využívá energii směrového pohybu částic (protonů) k přeměně na energii chemických vazeb.
Hlavním procesem, který probíhá během ETC, je oxidace. Dýchací řetězec je zodpovědný za přenos elektronů v tloušťce mitochondriální membrány a jejich akumulaci v matrix. Zároveňkomplexy I, III a IV pumpují protony vodíku do mezimembránového prostoru. Rozdíl v nábojích na stranách membrány vede k usměrněnému pohybu protonů přes ATP syntázu. H + tedy vstoupí do matrice, setká se s elektrony (které jsou spojeny s kyslíkem) a vytvoří látku, která je pro buňku neutrální - vodu.
ATP syntáza se skládá z podjednotek F0 a F1, které dohromady tvoří molekulu směrovače. F1 se skládá ze tří alfa a tří beta podjednotek, které dohromady tvoří kanál. Tento kanál má přesně stejný průměr jako protony vodíku. Když kladně nabité částice procházejí ATP syntázou, hlava molekuly F0 se otočí o 360 stupňů kolem své osy. Během této doby jsou zbytky fosforu připojeny k AMP nebo ADP (adenosin mono- a difosfát) pomocí vysokoenergetických vazeb, které obsahují velké množství energie.
ATP syntázy se nacházejí v těle nejen v mitochondriích. U rostlin se tyto komplexy nacházejí také na membráně vakuol (tonoplast), stejně jako na thylakoidech chloroplastu.
ATPázy jsou také přítomny v živočišných a rostlinných buňkách. Mají podobnou strukturu jako ATP syntázy, ale jejich působení je zaměřeno na eliminaci zbytků fosforu s vynaložením energie.
Biologický význam dýchacího řetězce
Za prvé, konečným produktem reakcí ETC je tzv. metabolická voda (300-400 ml denně). Za druhé, ATP je syntetizován a energie je uložena v biochemických vazbách této molekuly. Za den se jich syntetizuje 40-60kg adenosintrifosfátu a stejné množství se používá při enzymatických reakcích buňky. Životnost jedné molekuly ATP je 1 minuta, dýchací řetězec tedy musí fungovat hladce, jasně a bez chyb. Jinak buňka zemře.
Mitochondrie jsou považovány za energetické stanice jakékoli buňky. Jejich počet závisí na spotřebě energie, která je pro určité funkce nezbytná. Například v neuronech lze napočítat až 1000 mitochondrií, které často tvoří shluk v tzv. synaptickém plaku.
Rozdíly v dýchacím řetězci u rostlin a zvířat
V rostlinách je chloroplast další „energetickou stanicí“buňky. ATP syntázy se také nacházejí na vnitřní membráně těchto organel, což je výhoda oproti živočišným buňkám.
Rostliny mohou také přežít vysoké koncentrace oxidu uhelnatého, dusíku a kyanidu prostřednictvím cesty odolné vůči kyanidu v ETC. Dýchací řetězec tak končí u ubichinonu, z něhož jsou elektrony okamžitě převedeny na atomy kyslíku. Výsledkem je, že se syntetizuje méně ATP, ale rostlina může přežít nepříznivé podmínky. Zvířata v takových případech umírají při dlouhodobé expozici.
Účinnost NAD, FAD a cesty odolné kyanidu můžete porovnat pomocí rychlosti produkce ATP na přenos elektronů.
- při NAD nebo NADP se tvoří 3 molekuly ATP;
- FAD produkuje 2 molekuly ATP;
- cesta odolná vůči kyanidu produkuje 1 molekulu ATP.
Evoluční hodnota ETC
Pro všechny eukaryotické organismy je jedním z hlavních zdrojů energie dýchací řetězec. Biochemie syntézy ATP v buňce se dělí na dva typy: substrátová fosforylace a oxidativní fosforylace. ETC se používá při syntéze energie druhého typu, tedy v důsledku redoxních reakcí.
V prokaryotických organismech se ATP tvoří pouze v procesu fosforylace substrátu ve fázi glykolýzy. Do koloběhu reakcí se zapojují šestiuhlíkaté cukry (hlavně glukóza) a na výstupu buňka přijímá 2 molekuly ATP. Tento typ syntézy energie je považován za nejprimitivnější, protože v eukaryotech se v procesu oxidativní fosforylace tvoří 36 molekul ATP.
To však neznamená, že moderní rostliny a živočichové ztratili schopnost fosforylace substrátu. Jde jen o to, že tento typ syntézy ATP se stal pouze jedním ze tří stupňů získávání energie v buňce.
Glykolýza u eukaryot probíhá v cytoplazmě buňky. Existují všechny potřebné enzymy, které dokážou rozložit glukózu na dvě molekuly kyseliny pyrohroznové za vzniku 2 molekul ATP. Všechny následující fáze probíhají v mitochondriální matrix. Krebsův cyklus neboli cyklus trikarboxylových kyselin také probíhá v mitochondriích. Jedná se o uzavřený řetězec reakcí, v jejichž důsledku jsou syntetizovány NADH a FADH2. Tyto molekuly půjdou jako spotřební materiál do ETC.
