Spojení buněk přítomných v tkáních a orgánech mnohobuněčných organismů jsou tvořeny složitými strukturami nazývanými mezibuněčné kontakty. Zvláště často se nacházejí v epitelu, hraničních krycích vrstvách.
Vědci se domnívají, že primární oddělení vrstvy prvků propojených mezibuněčnými kontakty zajistilo vznik a následný vývoj orgánů a tkání.
Díky použití metod elektronové mikroskopie bylo možné nashromáždit velké množství informací o ultrastruktuře těchto vazeb. Jejich biochemické složení, stejně jako jejich molekulární struktura, však dnes nebyly dostatečně prozkoumány.
Dále zvažte vlastnosti, skupiny a typy mezibuněčných kontaktů.
Obecné informace
Membrána se velmi aktivně podílí na vytváření mezibuněčných kontaktů. U mnohobuněčných organismů se díky interakci prvků tvoří složité buněčné útvary. Jejich zachovánílze poskytnout různými způsoby.
V embryonálních, zárodečných tkáních, zejména v počátečních fázích vývoje, si buňky udržují vzájemné spojení díky skutečnosti, že jejich povrchy mají schopnost slepit se. Taková adheze (spojení) může souviset s povrchovými vlastnostmi prvků.
Specifický vzhled
Výzkumníci se domnívají, že tvorbu mezibuněčných kontaktů zajišťuje interakce glykokalyx s lipoproteiny. Při spojování vždy zůstává malá mezera (její šířka je cca 20 nm). Obsahuje glykokalyx. Když je tkáň ošetřena enzymem, který může narušit její integritu nebo poškodit membránu, buňky se začnou od sebe oddělovat a disociovat.
Pokud je disociační faktor odstraněn, buňky se mohou znovu spojit. Tento jev se nazývá reagregace. Takže můžete oddělit buňky houbiček různých barev: žluté a oranžové. Během experimentů bylo zjištěno, že ve spojení buněk se objevují pouze 2 typy agregátů. Některé jsou výhradně oranžové, zatímco jiné jsou pouze žluté buňky. Smíšené suspenze se zase samy organizují a obnovují primární mnohobuněčnou strukturu.
Podobné výsledky získali vědci při experimentech se suspenzemi oddělených embryonálních buněk obojživelníků. V tomto případě se buňky ektodermu v prostoru selektivně oddělují od mezenchymu a endodermu. Pokud použijeme látky pozdějšístádia vývoje embryí se ve zkumavce nezávisle shromáždí různé buněčné skupiny lišící se orgánovou a tkáňovou specifitou, vytvoří se epiteliální agregáty připomínající ledvinové tubuly.
Fyziologie: typy mezibuněčných kontaktů
Vědci rozlišují 2 hlavní skupiny spojení:
- Jednoduché. Mohou tvořit sloučeniny, které se liší tvarem.
- Složité. Patří mezi ně štěrbinovité, desmozomální, těsné mezibuněčné spoje, stejně jako adhezivní pásy a synapse.
Podívejme se na jejich stručnou charakteristiku.
Jednoduché vazby
Jednoduché mezibuněčné spoje jsou místa interakce mezi supramembránovými buněčnými komplexy plazmolemy. Vzdálenost mezi nimi není větší než 15 nm. Mezibuněčné kontakty zajišťují adhezi prvků díky vzájemnému „poznávání“. Glykokalyx je vybaven speciálními receptorovými komplexy. Jsou přísně individuální pro každý jednotlivý organismus.
Tvorba receptorových komplexů je specifická v konkrétní populaci buněk nebo určitých tkání. Jsou reprezentovány integriny a kadheriny, které mají afinitu k podobným strukturám sousedních buněk. Při interakci s příbuznými molekulami umístěnými na sousedních cytomembránách se slepí – adheze.
Mezibuněčné kontakty v histologii
Mezi adhezivní proteiny patří:
- Integrins.
- Imunoglobuliny.
- Selektiny.
- Cadherins.
Některé adhezivní proteiny nepatří do žádné z těchto rodin.
Charakteristiky rodin
Některé glykoproteiny buněčného povrchového aparátu patří do hlavního histokompatibilního komplexu 1. třídy. Stejně jako integriny jsou přísně individuální pro individuální organismus a specifické pro tkáňové útvary, ve kterých se nacházejí. Některé látky se nacházejí pouze v určitých tkáních. Například E-kadheriny jsou specifické pro epitel.
Integriny se nazývají integrální proteiny, které se skládají ze 2 podjednotek – alfa a beta. V současné době je identifikováno 10 variant prvního a 15 typů druhého. Intracelulární oblasti se vážou na tenká mikrofilamenta pomocí speciálních proteinových molekul (tanin nebo vinculin) nebo přímo na aktin.
Selektiny jsou monomerní proteiny. Rozpoznají určité sacharidové komplexy a navážou se na ně na povrchu buněk. V současnosti jsou nejvíce studovány L, P a E-selektiny.
Adhezivní proteiny podobné imunoglobulinu jsou strukturálně podobné klasickým protilátkám. Některé z nich jsou receptory pro imunologické reakce, jiné jsou určeny pouze pro realizaci adhezivních funkcí.
Mezibuněčné kontakty kadherinů se vyskytují pouze v přítomnosti iontů vápníku. Podílejí se na tvorbě trvalých vazeb: P a E-kadheriny v epiteliálních tkáních a N-kadheriny– svalnatý a nervózní.
Destination
Je třeba říci, že mezibuněčné kontakty nejsou určeny pouze k jednoduchému přilnutí prvků. Jsou nezbytné pro zajištění normální funkce tkáňových struktur a buněk, na jejichž tvorbě se podílejí. Jednoduché kontakty řídí zrání a pohyb buněk, zabraňují hyperplazii (nadměrnému nárůstu počtu strukturních prvků).
Různé sloučeniny
V průběhu výzkumu byly vytvořeny různé typy mezibuněčných kontaktů ve tvaru. Mohou být například ve formě „dlaždiček“. Taková spojení se tvoří ve stratum corneum stratifikovaného keratinizovaného epitelu, v arteriálním endotelu. Existují také vroubkované a prstovité typy. V prvním se výstupek jednoho prvku zaboří do konkávní části druhého. To výrazně zvyšuje mechanickou pevnost spoje.
Složitá spojení
Tyto typy mezibuněčných kontaktů se specializují na implementaci určité funkce. Takové sloučeniny jsou reprezentovány malými spárovanými specializovanými sekcemi plazmatických membrán 2 sousedních buněk.
Existují následující typy mezibuněčných kontaktů:
- Zamykání.
- Háčky.
- Komunikace.
Desmosomes
Jsou to složité makromolekulární útvary, jejichž prostřednictvím je zajištěno pevné spojení sousedních prvků. V elektronové mikroskopii je tento typ kontaktu velmi dobře vidět, protože se vyznačuje vysokou hustotou elektronů. Místní oblast vypadá jako disk. Jeho průměr je asi 0,5 µm. Membrány sousedních prvků v něm jsou umístěny ve vzdálenosti 30 až 40 nm.
Můžete také zvážit oblasti s vysokou hustotou elektronů na vnitřních površích membrán obou interagujících buněk. K nim jsou připojena mezilehlá vlákna. V epiteliální tkáni jsou tyto prvky zastoupeny tonofilamenty, které tvoří shluky – tonofibrily. Tonofilamenta obsahují cytokeratiny. Mezi membránami je také nalezena elektronově hustá zóna, která odpovídá adhezi proteinových komplexů sousedních buněčných elementů.
Zpravidla se desmozomy nacházejí v epiteliální tkáni, ale lze je detekovat i v jiných strukturách. V tomto případě intermediální filamenta obsahují látky charakteristické pro tuto tkáň. Například existují vimentiny v pojivových strukturách, desminy ve svalech atd.
Vnitřní část desmozomu na makromolekulární úrovni představují desmoplakiny – podpůrné proteiny. K nim jsou připojena mezilehlá vlákna. Desmoplakiny jsou zase spojeny s desmogleiny pomocí plakoglobinů. Tato trojitá sloučenina prochází lipidovou vrstvou. Desmogleiny se vážou na proteiny v sousední buňce.
Je však možná i jiná možnost. Připojení desmoplakinů se provádí na integrální proteiny umístěné v membráně - desmokoliny. Ty se zase vážou na podobné proteiny v sousední cytomembráně.
Girdle desmosom
Je také prezentováno jako mechanické spojení. Jeho charakteristickým rysem je však forma. Pásový desmosom vypadá jako stuha. Uchopovací pásek se jako okraj ovine kolem cytolematu a přilehlých buněčných membrán.
Tento kontakt se vyznačuje vysokou hustotou elektronů jak v oblasti membrán, tak v oblasti, kde se nachází mezibuněčná látka.
Vinculin je přítomen ve spojkovém pásu, podpůrný protein, který funguje jako místo pro připojení mikrofilament k vnitřku cytomembrány.
Adhezivní páska se nachází v apikální části jednovrstvého epitelu. Často sousedí s těsným kontaktem. Charakteristickým rysem této sloučeniny je, že její struktura zahrnuje aktinová mikrofilamenta. Jsou rovnoběžné s povrchem membrány. Díky jejich schopnosti kontrahovat se v přítomnosti minimyozinů a nestability může celá vrstva epiteliálních buněk, stejně jako mikroreliéf povrchu orgánu, který lemují, změnit svůj tvar.
Mezera v kontaktu
Nazývá se také nexus. Zpravidla se takto spojují endoteliocyty. Mezibuněčná spojení štěrbinového typu mají tvar disku. Jeho délka je 0,5-3 mikronů.
V místě připojení jsou sousední membrány ve vzdálenosti 2-4 nm od sebe. Na povrchu obou kontaktujících prvků jsou přítomny integrální proteiny, konektiny. Ty jsou zase integrovány do konexonů - proteinových komplexů skládajících se ze 6 molekul.
Komplexy Connexon spolu sousedí. Ve střední části každého z nich je pór. Mohou jím volně procházet prvky, jejichž molekulová hmotnost nepřesahuje 2 000. Póry v sousedních buňkách jsou k sobě těsně připojeny. Díky tomu se molekuly anorganických iontů, vody, monomerů, nízkomolekulárních biologicky aktivních látek přesouvají pouze do sousední buňky a nepronikají do mezibuněčné látky.
Funkce Nexus
Díky štěrbinovým kontaktům se buzení přenáší na sousední prvky. Například takto procházejí impulsy mezi neurony, hladkými myocyty, kardiomyocyty atd. Díky nexům je zajištěna jednota buněčných bioreakcí v tkáních. Ve strukturách nervové tkáně se mezerové spoje nazývají elektrické synapse.
Úkolem spojení je vytvořit mezibuněčnou intersticiální kontrolu nad buněčnou bioaktivitou. Kromě toho takové kontakty plní několik specifických funkcí. Bez nich by například neexistovala jednota kontrakce srdečních kardiomyocytů, synchronní reakce buněk hladkého svalstva atd.
Pevný kontakt
Nazývá se také uzamykací zóna. Je prezentován jako místo fúze povrchových membránových vrstev sousedních buněk. Tyto zóny tvoří souvislou síť, která je „zesíťována“integrálními proteinovými molekulami membrán sousedních buněčných elementů. Tyto proteiny tvoří síťovitou strukturu. Obepíná obvod buňky ve formě pásu. V tomto případě konstrukce spojuje sousední plochy.
Často k těsnému kontaktusousedící páskované desmozomy. Tato oblast je nepropustná pro ionty a molekuly. Uzamyká tak mezibuněčné mezery a vlastně i vnitřní prostředí celého organismu před vnějšími faktory.
Význam blokovacích zón
Těsný kontakt zabraňuje difúzi sloučenin. Například obsah žaludeční dutiny je chráněn před vnitřním prostředím jejích stěn, proteinové komplexy se nemohou přesunout z volného povrchu epitelu do mezibuněčného prostoru atd. Blokující zóna také přispívá k polarizaci buněk.
Těsné spoje jsou základem různých bariér přítomných v těle. V přítomnosti blokovacích zón se přenos látek do sousedního prostředí provádí výhradně přes celu.
Synapse
Jsou to specializované sloučeniny umístěné v neuronech (nervových strukturách). Díky nim se informace přenášejí z jedné buňky do druhé.
Synaptické spojení se nachází ve specializovaných oblastech a mezi dvěma nervovými buňkami a mezi neuronem a dalším prvkem zahrnutým v efektoru nebo receptoru. Například jsou izolovány neuroepiteliální, neuromuskulární synapse.
Tyto kontakty se dělí na elektrické a chemické. První z nich jsou podobné jako mezerové dluhopisy.
Adheze mezibuněčné látky
Buňky jsou připojeny cytolemálními receptory k adhezivním proteinům. Adhezi k nim zajišťují například receptory pro fibronektin a laminin v epiteliálních buňkáchglykoproteiny. Laminin a fibronektin jsou adhezivní substráty s fibrilárním prvkem bazálních membrán (kolagenová vlákna typu IV).
Hemidesmosom
Ze strany buňky je její biochemické složení a struktura podobná dismozomu. Speciální kotvicí vlákna vybíhají z buňky do mezibuněčné hmoty. Díky nim je membrána kombinována s fibrilární kostrou a kotvícími fibrilami kolagenových vláken typu VII.
Kontakt
Nazývá se také ohniskové. Bodový kontakt je zařazen do skupiny spojkových spojů. Je považován za nejcharakterističtější pro fibroblasty. V tomto případě buňka nepřilne k sousedním buněčným elementům, ale k mezibuněčným strukturám. Receptorové proteiny interagují s adhezivními molekulami. Patří mezi ně chondronektin, fibronektin atd. Vážou buněčné membrány na extracelulární vlákna.
Vytvoření bodového kontaktu je prováděno aktinovými mikrovlákny. Jsou fixovány na vnitřní straně cytolematu pomocí integrálních proteinů.
