Vedoucí role energie v metabolické dráze závisí na procesu, jehož podstatou je oxidativní fosforylace. Živiny jsou oxidovány, čímž vzniká energie, kterou tělo ukládá do mitochondrií buněk jako ATP. Každá forma pozemského života má své vlastní oblíbené živiny, ale ATP je univerzální sloučenina a energie, kterou produkuje oxidativní fosforylace, se ukládá pro metabolické procesy.
Bakterie
Před více než třemi a půl miliardami let se na naší planetě objevily první živé organismy. Život na Zemi vznikl díky tomu, že se objevující se bakterie – prokaryotické organismy (bez jádra) byly rozděleny na dva typy podle principu dýchání a výživy. Dýcháním - na aerobní a anaerobní a výživou - na heterotrofní a autotrofní prokaryota. Tato připomínka je sotva nadbytečná, protože oxidativní fosforylaci nelze vysvětlit bez základních pojmů.
Takže prokaryota ve vztahu ke kyslíku(fyziologická klasifikace) se dělí na aerobní mikroorganismy, kterým je volný kyslík lhostejný, a aerobní, jejichž životní aktivita zcela závisí na jeho přítomnosti. Jsou to oni, kdo provádějí oxidativní fosforylaci v prostředí nasyceném volným kyslíkem. Je to nejrozšířenější metabolická cesta s vysokou energetickou účinností ve srovnání s anaerobní fermentací.
Mitochondrie
Další základní koncept: co je to mitochondrie? Toto je energetická baterie článku. Mitochondrie se nacházejí v cytoplazmě a je jich neuvěřitelné množství – například ve svalech člověka nebo v jeho játrech obsahují buňky až jeden a půl tisíce mitochondrií (právě tam, kde probíhá nejintenzivnější metabolismus). A když v buňce nastane oxidativní fosforylace, je to práce mitochondrií, které také ukládají a distribuují energii.
Mitochondrie nezávisí ani na buněčném dělení, jsou velmi mobilní, volně se pohybují v cytoplazmě, když to potřebují. Mají svou vlastní DNA, a proto se rodí a umírají sami. Život buňky však zcela závisí na nich, bez mitochondrií nefunguje, to znamená, že život je skutečně nemožný. Oxidují se tuky, sacharidy, bílkoviny, což má za následek vznik atomů vodíku a elektronů – redukčních ekvivalentů, které následují dále po dýchacím řetězci. Takto dochází k oxidativní fosforylaci, její mechanismus, zdá se, je jednoduchý.
Není to tak snadné
Energie produkovaná mitochondriemi se přeměňuje na jinou, což je energie elektrochemického gradientu čistě pro protony, které jsou na vnitřní membráně mitochondrií. Právě tato energie je potřebná pro syntézu ATP. A přesně to je oxidativní fosforylace. Biochemie je poměrně mladá věda, teprve v polovině devatenáctého století byla v buňkách nalezena mitochondriální granula a proces získávání energie byl popsán mnohem později. Bylo pozorováno, jak triózy vzniklé glykolýzou (a co je nejdůležitější, kyselina pyrohroznová) produkují další oxidaci v mitochondriích.
Triózy využívají energii štěpení, ze které se uvolňuje CO2, spotřebovává se kyslík a syntetizuje se obrovské množství ATP. Všechny výše uvedené procesy úzce souvisejí s oxidačními cykly, stejně jako s dýchacím řetězcem, který nese elektrony. V buňkách tedy dochází k oxidativní fosforylaci, která pro ně syntetizuje „palivo“– molekuly ATP.
Oxidační cykly a dýchací řetězec
V oxidativním cyklu trikarboxylové kyseliny uvolňují elektrony, které začnou svou cestu po elektronovém transportním řetězci: nejprve ke koenzymovým molekulám, zde je hlavní NAD (nikotinamid adenindinukleotid), a poté jsou elektrony přeneseny do ETC (elektrický dopravní řetězec),dokud se nespojí s molekulárním kyslíkem a nevytvoří molekulu vody. Oxidativní fosforylace, jejíž mechanismus je stručně popsán výše, se přenese na jiné místo působení. Toto je dýchací řetězec - proteinové komplexy zabudované do vnitřní membrány mitochondrií.
Tady dochází ke kulminaci – přeměně energie prostřednictvím sekvence oxidace a redukce prvků. Zde jsou zajímavé tři hlavní body v elektrotransportním řetězci, kde dochází k oxidativní fosforylaci. Biochemie se na tento proces dívá velmi hluboce a pečlivě. Možná se odtud jednoho dne zrodí nový lék na stárnutí. Takže ve třech bodech tohoto řetězce se ATP tvoří z fosfátu a ADP (adenosindifosfát je nukleotid, který se skládá z ribózy, adeninu a dvou částí kyseliny fosforečné). Proto tento proces dostal své jméno.
Buněčné dýchání
Buněčné (jinými slovy - tkáňové) dýchání a oxidativní fosforylace jsou fáze stejného procesu dohromady. Vzduch se využívá v každé buňce tkání a orgánů, kde se štěpí produkty štěpení (tuky, sacharidy, bílkoviny) a touto reakcí vzniká energie uložená ve formě makroergických sloučenin. Normální plicní dýchání se od tkáňového liší tím, že do těla vstupuje kyslík a je z něj odstraněn oxid uhličitý.
Tělo je neustále aktivní, jeho energie se vynakládá na pohyb a růst, na sebereprodukci, na podrážděnost a na mnoho dalších procesů. Je to pro toto aoxidativní fosforylace probíhá v mitochondriích. Buněčné dýchání lze rozdělit do tří úrovní: oxidativní tvorba ATP z kyseliny pyrohroznové, jakož i aminokyselin a mastných kyselin; acetylové zbytky jsou zničeny trikarboxylovými kyselinami, načež se uvolní dvě molekuly oxidu uhličitého a čtyři páry atomů vodíku; elektrony a protony jsou převedeny na molekulární kyslík.
Další mechanismy
Dýchání na buněčné úrovni zajišťuje tvorbu a doplňování ADP přímo v buňkách. I když tělu lze doplnit kyselinu adenosintrifosforečnou i jiným způsobem. K tomu existují další mechanismy, které jsou v případě potřeby zahrnuty, i když nejsou tak účinné.
Jedná se o systémy, ve kterých dochází k bezkyslíkovému rozkladu sacharidů – glykogenolýze a glykolýze. To už není oxidativní fosforylace, reakce jsou poněkud odlišné. Buněčné dýchání se ale zastavit nedá, protože při jeho procesu vznikají velmi potřebné molekuly nejdůležitějších sloučenin, které se využívají k nejrůznějším biosyntézám.
Formy energie
Při přenosu elektronů v mitochondriální membráně, kde dochází k oxidativní fosforylaci, usměrňuje dýchací řetězec z každého z jeho komplexů uvolněnou energii k pohybu protonů přes membránu, tedy z matrice do prostoru mezi membránami. Poté se vytvoří potenciální rozdíl. Protony jsou kladně nabité a umístěné v mezimembránovém prostoru a záporněnabitý akt z mitochondriální matrix.
Když je dosaženo určitého rozdílu potenciálu, proteinový komplex vrací protony zpět do matrice a přeměňuje přijatou energii na úplně jinou, kde jsou oxidační procesy spojeny se syntetickou - fosforylací ADP. Během oxidace substrátů a čerpání protonů přes mitochondriální membránu se syntéza ATP nezastaví, tedy oxidativní fosforylace.
Dva druhy
Oxidační a substrátová fosforylace se od sebe zásadně liší. Podle moderních představ byly nejstarší formy života schopny využívat pouze reakce fosforylace substrátu. K tomu byly využity organické sloučeniny existující ve vnějším prostředí dvěma kanály – jako zdroj energie a jako zdroj uhlíku. Takové sloučeniny v prostředí však postupně vysychaly a organismy, které se již objevily, se začaly přizpůsobovat, hledat nové zdroje energie a nové zdroje uhlíku.
A tak se naučili využívat energii světla a oxidu uhličitého. Ale dokud se tak nestalo, organismy uvolňovaly energii z oxidačních fermentačních procesů a také ji ukládaly do molekul ATP. To se nazývá fosforylace substrátu, když se používá metoda katalýzy rozpustnými enzymy. Fermentovaný substrát tvoří redukční činidlo, které přenáší elektrony na požadovaný endogenní akceptor - aceton, acetalhyd, pyruvát a podobně, nebo H2 - uvolňuje se plynný vodík.
Srovnávací charakteristiky
Ve srovnání s fermentací má oxidativní fosforylace mnohem vyšší energetický výtěžek. Glykolýza poskytuje celkový výtěžek ATP dvou molekul a v průběhu procesu se syntetizuje třicet až třicet šest. Dochází k přesunu elektronů k akceptorovým sloučeninám z donorových sloučenin prostřednictvím oxidačních a redukčních reakcí, čímž vzniká energie uložená jako ATP.
Eukaryota provádějí tyto reakce s proteinovými komplexy, které jsou lokalizovány uvnitř mitochondriální buněčné membrány, a prokaryota pracují venku – v jejím mezimembránovém prostoru. Právě tento komplex spojených proteinů tvoří ETC (elektronový transportní řetězec). Eukaryota mají ve svém složení pouze pět proteinových komplexů, zatímco prokaryota jich mají mnoho a všechny pracují s širokou škálou donorů elektronů a jejich akceptorů.
Připojení a odpojení
Proces oxidace vytváří elektrochemický potenciál a procesem fosforylace se tento potenciál využívá. To znamená, že je zajištěna konjugace, jinak - vazba procesů fosforylace a oxidace. Odtud název oxidativní fosforylace. Elektrochemický potenciál potřebný pro konjugaci tvoří tři komplexy dýchacího řetězce – první, třetí a čtvrtý, které se nazývají konjugační body.
Pokud dojde k poškození vnitřní membrány mitochondrií nebo ke zvýšení její propustnosti činností uncouplers, jistě to způsobí vymizení nebo snížení elektrochemického potenciálu adále přichází rozpojení procesů fosforylace a oxidace, tedy zastavení syntézy ATP. Jev, kdy mizí elektrochemický potenciál, se nazývá rozpojení fosforylace a dýchání.
Odpojovače
Stav, kdy oxidace substrátů pokračuje a nedochází k fosforylaci (tj. ATP se netvoří z P a ADP), je rozpojení fosforylace a oxidace. K tomu dochází, když odpojovače zasahují do procesu. Co jsou zač a o jaké výsledky usilují? Předpokládejme, že syntéza ATP je značně snížena, to znamená, že je syntetizována v menším množství, zatímco dýchací řetězec funguje. Co se stane s energií? Vyzařuje jako teplo. Každý to cítí, když je nemocný s horečkou.
Máte teplotu? Takže jističe fungovaly. Například antibiotika. Jsou to slabé kyseliny, které se rozpouštějí v tucích. Pronikají do mezimembránového prostoru buňky, difundují do matrice a táhnou s sebou navázané protony. Oddělovací účinek mají například hormony vylučované štítnou žlázou, které obsahují jód (trijodtyronin a tyroxin). Při hyperfunkci štítné žlázy je stav pacientů hrozný: chybí jim energie ATP, konzumují hodně jídla, protože tělo potřebuje hodně substrátů k oxidaci, ale hubnou, protože hlavní část přijatá energie se ztrácí ve formě tepla.
