Jedním z klíčových problémů evoluční teorie je problém evolučního pokroku. Tento koncept vyjadřuje obecnou tendenci živých systémů komplikovat organizaci v průběhu evoluce. Navzdory tomu, že jsou pozorovány i jevy opačného řádu – zjednodušení – či stabilizace systémů na stejné úrovni složitosti, směr evolučního procesu některých velkých skupin organismů ukazuje vývoj od jednoduchých ke komplexním.
Velký příspěvek k rozvoji tématu progresivní evoluce měl A. N. Severtsov (1866–1936), jeden ze zakladatelů evoluční morfologie zvířat.
Vývoj myšlenek o pokroku živých systémů
Nejdůležitější zásluhou A. N. Severtsova je rozlišení mezi koncepty biologického a morfofyziologického pokroku.
Biologický pokrok označuje úspěch dosažený kteroukoli skupinou organismů. Může se objevitv mnoha formách jako:
- zvýšení stupně adaptace skupiny na podmínky prostředí;
- populační růst;
- aktivní speciace v rámci skupiny;
- rozšíření oblasti obsazené skupinou;
- zvýšení počtu podřízených skupin (například počet jednotek ve třídě savců).
Pokles těchto parametrů tedy charakterizuje selhání – biologickou regresi skupiny organismů.
Morfofyziologický pokrok je užší pojem. Tento termín se týká zlepšení organizace, vyjádřené komplikací struktury a funkcí těla. Vymezení pojmů souvisejících s pokrokem umožnilo přiblížit se k pochopení toho, jak a proč morfofyziologický pokrok zajišťuje biologickou prosperitu.
Koncept aromorfózy
Tento termín navrhl také A. N. Severtsov. Aromorfóza je progresivní změna, která vede ke komplikaci organizace živých systémů. Progresivní evoluce je jako série takových změn. Aromorfózy lze tedy považovat za samostatná stádia morfofyziologického pokroku (arogeneze).
Aromorphosis je hlavní adaptivní akvizice, která zvyšuje vitalitu a vede skupinu zvířat nebo rostlin k novým příležitostem, jako je změna stanoviště. V důsledku akumulace aromorfóz zpravidla vznikají vysoce postavené taxony, jako je nová třída nebo typ organismů.
Za aromorfózu lze považovat pouze komplikaci struktury (morfologie) společně s funkčními akvizicemi. Je nutně spojena se změnami v systému regulace určitých funkcí živého systému.
Hlavní rysy procesu arogeneze
Morfofyziologický pokrok je charakterizován změnami v souboru znaků, které určují stupeň složitosti živých systémů.
- Zvyšuje se úroveň homeostázy - schopnost udržovat stálost vnitřního prostředí těla (například stálá tělesná teplota u teplokrevných živočichů, složení solí a podobně). Zvyšuje se také schopnost udržet udržitelnost vývoje v měnících se vnějších podmínkách – homeoréza. To ukazuje na zlepšení regulačních systémů.
- Úroveň energetické výměny mezi organismem a vnějším prostředím roste. Například teplokrevní živočichové mají rychlý metabolismus.
- Množství informací roste, způsoby jejich zpracování jsou stále složitější. Takže s komplikací genomu se zvyšuje množství genetické informace. Progresivní evoluce obratlovců je doprovázena procesem cefalizace - růstu a komplikací mozku.
Morfofyziologický pokrok, ovlivňující všechny výše uvedené ukazatele, tedy umožňuje živému systému zvýšit nezávislost na vnějším prostředí.
Genetické základy evolučních transformací
Materiál, který v průběhu evoluce prochází přeměnami, je genofond populace organismů. Jeho hlavními vlastnostmi jsou genetická rozmanitost jedinců a dědičná variabilita. Hlavní hybateléjejich faktory jsou rekombinace genetického materiálu při přenosu na potomstvo a mutace. To druhé lze opakovat a shromažďovat.
Přirozený výběr posiluje prospěšné mutace v genofondu a odstraňuje škodlivé. Neutrální mutace se hromadí v genofondu, a když se podmínky změní, mohou se stát jak škodlivými, tak prospěšnými a také podléhat selekci.
Kontaktováním si populace vyměňují geny, díky čemuž je zachována genetická jednota druhu. Porušuje se v případě různých možností izolace populací – všechny přispívají k procesu speciace.
Jedním z nejdůležitějších výsledků selekce je adaptivní akvizice. Některé z nich se za určitých podmínek ukáží jako velmi velké a významné – jedná se o aromorfózy.
Příklady aromorfních změn
U jednobuněčných organismů jsou příklady aromorfózy takové hlavní evoluční události, jako je tvorba buněk s mitochondriemi (posledně jmenované byly nezávislé organismy v raných fázích vývoje života), vznik sexuální reprodukce, výskyt eukaryotických buněk.
Největší aromorfózou v živočišné říši byl vznik skutečné mnohobuněčnosti (multi-tkáň). U strunatců a obratlovců jsou příklady takových velkých strukturálních a funkčních přestaveb organismů: tvorba mozkových hemisfér, čelistního aparátu (s přeměnou předních žaberních oblouků), výskyt amnia u předků vyšších tetrapodů a teplokrevnost u předků savců aptáci (nezávisle v obou skupinách).
Rostliny také vykazují mnoho příkladů morfofyziologického pokroku: tvorba tkáně, vývoj listů a kořenů, sušený pyl u nahosemenných rostlin a květ u krytosemenných.
Součásti evolučního procesu
Kromě aromorfózy A. N. Severtsov vyčlenil takové typy změn, jako je idioadaptace (alomorfóza) a morfofyziologická regrese (katageneze, celková degenerace).
Idioadaptace jsou místní adaptace na specifické podmínky. Mezi idioadaptace patří například vzhled ochranného zbarvení nebo specializace končetin u zvířat, úprava výhonků u rostlin.
Pokud díky aromorfózám vznikly největší taxony (království, kmen, třída), pak idioadaptace jsou zodpovědné za vznik taxonů nižšího řádu - řádů, čeledí a nižších. Idioadaptace se projevují ve změnách tvaru těla, v redukci nebo ve zvýšeném vývoji jednotlivých orgánů, zatímco aromorfózy se projevují tvorbou kvalitativně nových struktur.
Nakreslit jasnou hranici mezi idioadaptací a aromorfózou může být obtížné. Ostatně rozsah a kvalitu změny je možné posoudit až dodatečně, když je již známo, jakou roli sehrála v dalším vývoji.
Pokud jde o regresi, jedná se o zjednodušení obecné organizace živých systémů. Tento proces může vést ke ztrátě některých funkcí, které jsou pro určité skupiny k ničemu.organismy v nových podmínkách. Budou vyřazeni výběrem. Takže v pláštěnkách byla struna redukována; u parazitických a poloparazitických rostlin (jmelí) je kořenový systém redukován.
Faktory evoluce a biologického pokroku
Všechny tyto jevy – morfofyziologická regrese a pokrok, idioadaptace – ovlivňují evoluční osud živých systémů.
Strukturální a funkční degenerace je tedy zpravidla spojena s přechodem na méně aktivní životní styl (parazitární, sedavý). Skupina organismů se nachází v podmínkách, kdy selekce podpoří mutace, které vedou ke ztrátě vlastností, které jsou v těchto nových podmínkách nadbytečné a škodlivé. Při správné kombinaci okolností mohou regresivní změny vést skupinu k úspěchu, to znamená k zajištění biologického pokroku.
Idio adaptace také přispívají k úspěchu, protože ačkoli jsou zásadní, umožňují skupině uspět ve specifických podmínkách.
Pokud jde o aromorfózy, hrají hlavní roli při dosahování biologického pokroku, protože se jedná o adaptivní akvizice ve velkém měřítku a umožňují široký rozvoj nových stanovišť. V důsledku aromorfních změn ve skupině dochází k masivnímu a dosti rychlému nárůstu diverzity, aktivní speciace se specializací na místní podmínky nového prostředí – adaptivní radiace. To vysvětluje, proč morfofyziologický pokrok zajišťuje biologický rozkvět druhů.
Faktory omezující arogenezi
Specifické adaptace mnoha skupin organismů (zejména vyšších), jak se jejich organizace stává složitější, může uvalit omezení na další arogenezi, nasměrovat ji určitým směrem a změnit povahu samotného procesu. To se projevuje již na genetické úrovni: komplikace genomu je do značné míry spojena s nárůstem počtu regulačních mechanismů, které chemicky ovlivňují mutagenezi.
Způsoby evoluce vyšších organismů se liší od cest primitivních živých systémů. Například bakterie se vyvíjejí hlavně biochemicky a v průběhu vývoje adaptací selekce zabije obrovské množství jedinců. U eukaryot jsou adaptivní změny již z velké části spojeny s morfologickými přeměnami. Pokud jde o vyšší živočichy, díky vysokému stupni cefalizace se pro ně stávají charakteristické adaptivní změny v chování. Do jisté míry to snižuje potřebu morfologických změn při změně životních podmínek. Tento trend se nejzřetelněji projevil v procesu antropogeneze.
Důvody progresivní povahy evoluce
U určitých skupin jasně vidíme trend ke složitější organizaci – nejzřetelněji u obratlovců nebo cévnatých rostlin. Budeme-li mít na paměti vztah veškerého života na Zemi, pak počátky linie morfofyziologického pokroku lze nalézt v nejranějších fázích formování života. Je logické předpokládat, že tato tendence je vlastní vlastnostem živé hmoty.
Z hlediska termodynamického přístupu lze život definovat jako autokatalytický proces sebeorganizacechemické systémy s získáváním a přeměnou energie z prostředí. Teorie samoorganizujících se systémů nám říká, že jakmile složitost takové primární sebeorganizace dosáhne určité úrovně, systém si komplexnost automaticky udržuje a je schopen ji zvyšovat.
Zvýšení složitosti by se mohlo stát nejen možným, ale také nezbytným pro raný život, kdy i primitivní organismy na jedné straně soupeřily o vnější zdroje a na druhé straně vstupovaly do symbiotických vztahů, což zvýšilo energetická účinnost spotřeby těchto zdrojů. Pak byla zjevně zmíněná tendence ke komplikacím začleněna do biochemických, včetně dědičných vlastností živých systémů.
Nepřímým potvrzením tohoto pohledu může být přítomnost paralelismů v evolučních liniích různých skupin organismů. Není divu, že například nemluví o „vzhledu savců“, ale o „mamalizaci teriodontů“, čímž zdůrazňují, že se na procesu podílelo několik příbuzných skupin.
Je známo, že klíčové aromorfózy nelze vždy srovnávat s významnými změnami podmínek prostředí. Proto do určité míry procesy arogeneze závisí na vlastnostech vlastních organismům samotným.
Po dosažení určité úrovně složitosti jsou příbuzné skupiny rostlin nebo živočichů schopny podstoupit podobné aromorfózy téměř současně, načež se zpravidla skupina, která nashromáždila nejúspěšnější kombinaci změn, náhle „přerazí “,demonstruje další příklad progresivního morfofyziologického skoku.
